Cycle de développement du blé : mise en place des composantes de rendement et réponses aux (2022)

génétiques et environnementaux

Dans un objectif de simplicité, le cycle de développement du blé tendre peut être divisé en trois phases physiologiques : la phase végétative, la phase reproductive et la phase de remplissage des grains. Classiquement, l’analyse agronomique de la performance du blé se fait par une décomposition en composantes de rendement, dont une des premières formalisations date de 1923 (Engledow and Wadham, 1923). Cette approche a le mérite de décomposer le cycle en processus distincts, séparés temporellement et ayant chacun des sensibilités spécifiques aux variables de l’environnement. Le rendement est ainsi décomposé de manière simplifiée en trois principales composantes : le nombre d’épis par m², le nombre de grains par épi et la masse moyenne des grains exprimée souvent sous la forme du Poids de Mille Grains ou PMG. Le nombre d’épis par m² peut se décomposer en deux sous-composantes : le nombre de plantes par m² et le nombre d’épis par plante. Le nombre de grains par épi peut également se diviser en deux sous-composantes : le nombre d’épillets par épi et le nombre de grains par épillet (Figure 1-4).

Figure 1-4: Les différents phases de développement dans le cycle de vie d’une plante de blé et les composantes de rendement associées. Sw : Sowing ; Em : emergence ; CI: Collar initiation ; DR : Double ridge ; TS : Terminal

spikelet ; Hd : Heading ; At : Anthesis ; BGF: Beginning of grain filling; PM: Physiological maturity ; Hv: Harvest. Adapté d’après Guo et al., 2015.

2.2.1. La phase végétative : mise en place du nombre d’épis par m²

La mise en place des composantes de rendement commence lors de la phase végétative après le semis. Suite au semis, la germination de la graine de blé peut se produire entre 4°C et 37°C, les températures optimales étant entre 12°C et 25°C. Un contenu minimum en eau de la graine de 35 à 45% est également requis. Lors de la germination, une radicule émerge suivie du coléoptile, qui est une structure transitoire formant une gaine protectrice pointue autour des pousses émergentes. Les racines séminales se développent ensuite en même temps que les premières feuilles (Figure 1-5) (Setter et Carlton 2000; Acevedo et al., 2002). La taille et la forme de la graine peuvent avoir une influence sur le processus de germination (Aparicio et al., 2002; Lafond and Baker, 1986; Spilde, 1989). Chez le blé dur (Aparicio et al., 2002), la surface des premières feuilles est ainsi très sensible à la taille et la forme de la graine. Chez le blé tendre (Lafond and Baker, 1986), une taille importante de la graine favorise une plus grande biomasse de la radicule. Enfin, Spilde (1989) a montré que chez l’orge et le blé tendre de printemps une graine de grande taille permet une croissance plus importante et potentiellement un rendement supérieur.

Figure 1-5 : Agencement des talles chez le blé. La talle primaire ou maître brin est issue du bourgeon apical,

tandis que les talles secondaires sont issues de bourgeons axillaires situés au niveau du plateau de tallage. La talle issue du bourgeon du coléoptile n’est pas une talle secondaire au sens strict, et demeure généralement plus chétive. D’après Bertheloot, 2009.

Suite à la germination, la croissance de la plantule se poursuit, depuis le stade début du tallage jusqu’à l’apparition de la dernière feuille (Setter et Carlton 2000 ; Acevedo et al., 2002). Le début du tallage correspond à la mise en place et au développement des talles à partir du plateau de tallage (Figure 1-6). La première talle formée est appelée le « brin maître » ou maître-brin. Les deux talles suivantes apparaissent et se développent à partir de bourgeons à l’aisselle des feuilles lorsque le brin maître possède trois ou quatre feuilles. Le développement aérien se réalise par émission de phytomères successifs (Figure 1-6) avec un intervalle d’environ 100°C.j

-1 qui sépare l’émergence d’une feuille et la suivante (phyllochrone) (Setter et Carlton 2000 ; Acevedo et al., 2002).

En parallèle, le système racinaire primaire (racines séminales, Figure 1-5) mis en place lors de la germination laisse la place en début de tallage à un système racinaire secondaire fasciculé. Au cours de cette phase, les appareils racinaire et aérien se développent permettant de mettre en place des capacités de stockage et d’assimilation du carbone et de l’azote. Ainsi, si les capacités d’absorption de l’azote sont liées au développement du système racinaire (Laperche

et al., 2006), les capacités d’absorption du carbone sont en majorité liées à la surface foliaire

(Evans, 1989; Makino, 2011).

Figure 1-6 : Morphologie de la plante de blé. La partie souterraine est constituée d’un système racinaire

fasciculé, et la partie aérienne de talles. Une talle est constituée d’un appareil racinaire, d’un ensemble d’unités morphologiques appelées phytomères (un nœud, un entre-noeud, une gaine foliaire ainsi qu’un limbe foliaire), d’un pédoncule et d’un épi. D’après Soltner, 1988 et Bertheloot, 2009.

Durant cette phase végétative, le nombre de plantes par m² et le nombre d’épis par plante (issus du tallage) se mettent en place. Ces sous-composantes de rendement sont soumis à des facteurs génétiques, pour le nombre d’épis par m², et environnementaux.

Il existe en effet un déterminisme génétique du tallage (Soltner, 1988 ; Acevedo et al., 2002). Son étude a dévoilé une influence majeure du gène TIN (Tiller INhibitor, Moeller et al., 2014) mais également d’un QTL majeur expliquant entre 12 et 56% de la variance phénotypique du nombre de talles fertiles (Liu et al., 2020).

L’environnement a également un effet sur la mise en place du nombre de plantes par m² et du nombre d’épis par plante. Dès la levée, l’engorgement et/ou la compaction des sols peuvent ralentir la diffusion de l’oxygène et par conséquent ralentir le processus de germination (Setter et Carlton, 2000). De plus, les stress thermiques et hydriques sont susceptibles de diminuer l’émergence des graines (Bouaziz and Hicks, 1990) et donc d’impacter la qualité de la levée de la culture qui détermine le nombre de plantes par m². Par la suite, le tallage est sensible à la densité de semis (Yang et al., 2019) ainsi qu’à la compétition lumineuse du couvert. Le tallage est ainsi limité par la perception de la densité de couvert via la détection et l’intégration du ratio de lumière de type rouge clair-rouge sombre (R:FR) (Evers et al., 2007). La disponibilité en azote joue également un rôle prédominant dans la mise en place du nombre d’épis par m² (Sinclair and Jamieson, 2006 et références citées). La sensibilité du tallage aux stress thermiques (Acevedo et al., 2002.; Midmore et al., 1984) se traduit par une diminution de la durée du cycle et une diminution de la surface foliaire avec par exemple un indice de surface foliaire divisé par cinq en cas d’augmentation de 15°C (Acevedo et al., 2002). Le tallage est également sensible à la sécheresse (Blum et al., 1990), même si un tallage tardif peut lui permettre de compenser partiellement. Enfin, un stress salin fort (Pessarakli and Huber, 1991) peut diminuer de 30 à 40% la biomasse racinaire.

A l’issue de cette phase de développement végétatif, le nombre d’épis par m² peut être considéré comme fixé. Il est à noter qu’un tallage tardif est possible dans certaines circonstances, par exemple en cas de stress hydrique précoce (Acevedo et al., 2002) mais a très peu d’effets sur le rendement en conditions environnementales optimales.

2.2.2. La phase reproductive : mise en place du nombre de grains

par épi

La phase reproductive succède à la phase végétative et correspond à la mise en place des organes reproducteurs. Lorsque le maître-brin présente 4 à 8 feuilles, l’apex de la plante cesse de former des ébauches de feuilles pour initier le développement de l’épi ce qui constitue l’initiation florale. Un épi, qui est botaniquement une inflorescence d’inflorescences, présente un axe principal, le rachis, qui porte entre 15 à 25 épillets, organisés en 2 rangées situées de part et d’autre du rachis. Un épillet est un ensemble de fleurs ordonnées à l’intérieur de deux glumes (Figure 1-7). Lors de la formation de l’épi, l’apex s’allonge et, en se segmentant, forme les ébauches des futurs épillets ainsi que les primordia des glumes les entourant (Figure 1-7) (Soltner, 1988). Chaque épillet présente un nombre initial de fleurs potentielles (primordia), jusqu’à 12 fleurs au maximum selon la position des épillets au sein de l’épi (Sibony and Pinthus, 1988). Ce grand nombre de fleurs potentielles est initié entre le stade TS (terminal spikelet ou épillet terminal) et le stade GA (green anther ou anthères vertes) (Figure 1-8), où le nombre maximal de fleurs potentielles est atteint (Guo and Schnurbusch, 2015). Cette initiation des fleurs potentielles débute pour les fleurs basales des épillets centraux et se poursuit de façon acropète au sein de chaque épillet et de façon acropète et basipète le long de l’axe de l'épi (Baillot et al., 2018; Sibony and Pinthus, 1988). Moins de la moitié de ces fleurs survit et génère des fleurs fertiles à floraison (ou anthèse) (Fischer, 1985). La floraison (ou anthèse) est empiriquement notée au moment où les étamines (et donc les anthères) émergent des glumelles de 50% des fleurs d’un épi. Le blé est cléïstogame, c’est-à-dire que la fécondation a le plus souvent lieu à l’intérieur des glumelles (Soltner, 1988). La fécondation précède l’anthèse de quelques heures qui est prise comme point de référence pour la fécondation. Du fait de ces caractéristiques de floraison, l’autofécondation est le mode de reproduction principal du blé, qui est par conséquent une plante très majoritairement autogame. Une fois les ovaires de ces fleurs fertilisés, une proportion réduite de ces ovaires fécondés peut avorter (Figure 1-8). En prenant en compte les phénomènes de stérilité et d’avortement, le taux de survie des fleurs est généralement faible, entre 20 et 40% (Ghiglione et al., 2008; González et al., 2011; Miralles et

al., 1998; Ferrante et al., 2013a). Le nombre de fleurs fertiles à floraison est déterminé au cours

de l’élongation de la tige, parallèlement à la croissance des épillets. Le ratio entre le nombre de fleurs fertiles à floraison et le nombre de grains final est défini comme étant le « grain set » ou mise en place des grains (Bancal, 2008). Cependant, dans la suite de ce texte, quand il s’agira

d’évoquer la mise en place du nombre grains, le terme « grain set » sera utilisé pour décrire l’ensemble des processus aboutissant à un nombre de grains par épi.

Figure 1-7 : Anatomie de l’épi de blé, de l’épillet et de la fleur. Un épi de blé est composé de deux rangées

d’épillets disposés de manière alterne de part et d’autre du rachis. Chaque épillet comporte deux glumes, et peut contenir jusqu’à dix fleurs. La fleur de blé est dépourvue de pétales et est composée d’un ovaire surmonté de deux styles plumeux, ainsi que de trois étamines. Elle est protégée par deux glumelles. Adaptée de Setter et Carlton (2000).

Figure 1-8: Détermination de la fertilité épi. Dans la partie gauche du schéma, la dynamique de la

génération/dégénérescence de fleurs et mise en place des grains à différents stades de développement (TS: terminal spikelet; GA: green anther; AN: anthesis; OGF: onset of grain filling; PM: physiological maturity) est illustrée, avec des flèches bleues indiquant une éventuelle variation génotypique des variables et des flèches orange indiquant une variation génotypique possible dans les processus de survie des fleurs et d'avortement des grains. À droite, un simple diagramme de flux montre les principaux déterminants des trois variables dans la génération/ dégénérescence des organes (nombre maximal de fleurs primordia, nombre de fleurs fertiles et nombre de grains) : le nombre de les fleurs fertiles peut être une conséquence du nombre maximum de primordia (les relations hypothétiques sont illustrées en rouge) ou du niveau de survie des fleurs (relations hypothétiques en bleu) (les deux relations hypothétiques étant présentes sur le même graphe) ; alors que le nombre de grains peut être une conséquence du nombre de fleurs fertiles (relations hypothétiques en rouge) ou du taux d'avortement (relations hypothétiques en bleu) (les deux relations hypothétiques étant présentes sur le même graphe). D’après Guo et al., 2016.

Le nombre de grains par épi est la résultante d’une dynamique complexe d’initiation et de dégénérescence des fleurs potentielles, qui peuvent produire des fleurs fertiles à l'anthèse (Kirby, 1988). Une relation positive et quantitative entre le nombre de fleurs fertiles à floraison et le nombre final de grains par épi a été établie dans de nombreux environnements (González

et al., 2011; Miralles et al., 1998; Serrago et al., 2008; Zhu et al., 2019). La plupart des études

sur le lien entre le nombre final de grains par épi et la dynamique d’initiation et de dégénérescence de fleurs potentielles a ainsi montré que le nombre final de grains par épi est principalement lié à la survie des fleurs potentielles et donc à la dégénérescence florale (González et al., 2011, 2005; Miralles et al., 1998; Serrago et al., 2008). Une autre théorie a cependant été développée par Bancal (2009) qui montre que la probabilité pour une fleur de devenir un grain est fortement lié à la répartition des assimilats au sein de l’épi dès le stade d’initiation florale et donc que le nombre final de grains par épi est déterminé dès le stade d’initiation florale.

Le nombre de grains par épi, chez toutes les céréales, est également très sensible aux stress abiotiques (Dolferus et al., 2011; Figure 1-10). Cela peut être dû à une réduction du nombre d’épillets et/ou à un faible développement floral. Selon le moment d’occurrence et la durée des stress abiotiques, ceux-ci peuvent avoir des effets fortement contrastés. Le nombre d’épillets par épi sera en effet réduit par un stress hydrique intervenant avant l’initiation des fleurs (Ji et

al., 2010; Oosterhuis and Cartwright, 1983). Lorsque que ce même stress hydrique intervient

environ 10 jours avant l’émergence de l’épi, les fleurs à la base et au sommet de l’épi seront stériles (Oosterhuis and Cartwright, 1983). De plus, si le stress abiotique intervient lors de la gamétogénèse, les gamètes mâle et femelle sont impactés de manière différente. Si les ovaires sont assez résilients face aux stress abiotiques (Ji et al., 2010, Hayase et al., 1969), une stérilité du pollen sera en revanche induite chez le riz (Oliver et al., 2005) comme chez le blé (Demotes-Mainard et al., 1995; Ji et al., 2010) (Figure 1-10) pour des stress thermiques, hydriques ou d’éclairements. En conséquence, le nombre de grains par épi est diminué d’environ 28% sur des cultivars sensibles (Ji et al., 2010). Les stress abiotiques peuvent également induire une indéhiscence des anthères, empêchant par conséquent la fécondation chez des espèces autogames telles que le riz et le blé. Enfin, il a été montré que les stress thermiques et hydriques au moment de l’anthèse avaient des effets importants sur le nombre de grains par épi avec des pertes pouvant aller jusqu’à 83% du nombre de grains par épi (Figure 1-9, Pradhan et al., 2012).

Figure 1-9: Effets des stress abiotiques sur la mise en place des organes reproducteurs des céréales. D’après

Dolferus et al., 2011.

Figure 1-10 : Effets de la sécheresse, de températures élevées et de stress hydrique et thermique combinés à anthèse sur le nombre de grains par épi (P < 0,01) sur des génotypes de blé hexaploïdes synthétiques et des cultivars de blé tendre de printemps. Les blés hexaploïdes synthéthiques sont des blés hexaploïdes issus du

croisement d’un blé tétraploïde et d’Aegilops Tauschii. Les barres avec les mêmes lettres à l'intérieur pour chaque génotype ne sont pas significativement différentes à P = 0,05. Le pourcentage de perte due au stress par rapport à l’environnement optimal est indiqué en pourcentage. Les lignes verticales sur les barres indiquent les erreurs types. D’après Pradhan et al., 2012.

En sus des effets environnementaux évoqués, le nombre de grains par épi, tout comme le nombre d’épis par m², est soumis également à un déterminisme génétique fort pour lequel une forte variabilité existe (Sreenivasulu and Schnurbusch, 2012; Wolde et al., 2018). Cette variabilité génétique traduit l’existence de différentes stratégies variétales dans la mise en place du nombre de grains par m². Pour mieux comprendre le fondement de ces différentes stratégies, il est nécessaire à ce stade d’aller au-delà de la représentation utilisée jusque-là laissant supposer que les différentes composantes sont complètement indépendantes les unes des autres. A l’inverse, il a été montré qu’il existe des compensations, ou trade-off, entre les composantes du rendement impliquant que la valeur d’une composante est intimement dépendante de la valeur de celles établies avant elle. Saeki et al. (2014) définissent la notion de trade-off entre deux caractères, ou traits, d’une même plante comme « des relations causales réciproques négatives ». Elle peut être également décrite comme l’expression d’une compensation entre caractères en lien avec le niveau de ressources disponibles pour réaliser la croissance de la plante. Le premier trade-off entre composantes est celui existant entre le nombre d’épis par m² et le nombre de grains par épi (Figure 1-11), observé aussi bien en réponse à des facteurs génétiques (différentes variétés observées dans un environnement) qu’à des facteurs environnementaux (une variété observée dans plusieurs environnements) (Slafer et al., 2014). Les relations entre le nombre final de grains et d’une part, le nombre de talles et d’autre part, le nombre de fleurs fertiles peuvent être expliquées en partie par des schémas variables de distribution d’assimilats entre organes selon la structure de la plante. Ainsi, chez le blé comme chez l’orge, il a été montré que lorsque le nombre de talles est limité, le rendement par épi augmente via un nombre de grains plus important et des plus gros grains. Ce phénomène traduit le fait que les talles sont en compétition pour la lumière (Alaoui et al., 1988; Gu and Marshall, 1988; Kemp and Whingwiri, 1980; Kirby et al., 1994; Mohamed and Marshall, 1979) ; de ce fait, une diminution du nombre de talles augmente la quantité de lumière interceptée par talle et donc les assimilats disponibles pour la croissance des épis et des tiges de ces brins. De plus, au sein d’une talle, il est fréquemment admis qu’il existe une compétition pour les assimilats entre les tiges et les épis (Kirby, 1988). Ainsi toute augmentation de la quantité totale d’assimilats disponibles à l’échelle du brin peut ensuite atténuer la compétition existant entre la tige et l'épi en maximisant la fraction de ces assimilats allouée au développement floral. Conjointement, ces deux processus expliquent pourquoi sous faible densité de nombre d’épis par m², la dégénérescence florale est réduite, ce qui favorise l’augmentation du nombre maximum de primordia floraux, de fleurs fertiles et, au final, de nombre final de grains par épi (Guo and Schnurbusch, 2015; Siddique et al., 1989). Ceci est particulièrement visible, par

exemple, chez les variétés semi-naines où l’augmentation du nombre de grains par épi est expliquée par une plus faible compétition au sein des tiges (Miralles et al., 1998).

Figure 1-11: Relations et mises en place des composantes du rendement du blé. (a) Relations entre les

composantes du rendement du blé. (b) Mise en place des composantes de rendement. D’après Slafer et al., 2014.

A l’échelle de la parcelle, les floraisons des différents épis sont sujettes à un décalage dans le temps, mineur par rapport aux décalages au sein des épis. La date de floraison à l’échelle d’une parcelle est notée lorsqu’au moins 50% des épis sont eux-mêmes en floraison. A ce stade, le

nombre de grains par épi moyen peut être considéré comme fixé, bien qu’il y ait une possibilité d’avortement après la floraison. En conséquence, à la floraison de la parcelle, le nombre d’épis par m² et le nombre de grains par épi étant fixés, il est possible de considérer que le nombre de grain par m² est lui aussi fixé. Ce nombre de grains par m² caractérise le nombre de puits que l’ensemble des processus prenant place après la floraison aura la charge de remplir.

2.2.3. La phase de remplissage des grains : mise en place du PMG

Le PMG est la dernière composante de rendement à se mettre en place, et s’établit au cours de la phase de remplissage (Figure 1-4). Deux sources d’assimilats carbonés vont permettre le remplissage des grains : la première provient de la photosynthèse des feuilles et de l’épi, la deuxième qui fournit entre 20 et 30% de la masse finale (Ehdaie et al., 2008; Wardlaw and Willenbrink, 2000), provient de la remobilisation des carbohydrates solubles stockés dans la tige (Blum, 1986).

La description de la structure histologique du grain (Figure 1-12) nous permet de mieux comprendre quelles sont les grandes étapes du développement du grain. Un grain de blé mature est composé de trois principaux compartiments : l’embryon ou germe, l’albumen et les enveloppes. L’embryon, qui représente entre 2 et 3% de la matière sèche du grain, sera à l’origine de la future plantule de blé et du cotylédon. L’albumen, qui représente entre 80 et 85% de la matière sèche du grain, est constitué de l’albumen amylacé et de la couche à aleurone qui

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